文学作品中经常将苔藓视为顽强生命力的代表，即便是在常年白雪覆盖的南极也能见到这种生物的身影，据科学家考证，南极共有多种苔藓，最年长的苔藓已经存活了多年。而在科学家眼中，包括藓类在内的苔藓植物在生态系统中有着不可预估的重要性，在亚高山森林、北方针叶林和苔原等生态系统中，藓层覆盖度极高，可达60%以上，藓类固定的碳占森林乔木层固碳量的3%左右，藓类与蓝细菌的固氮作用为生态系统贡献了高50%的氮输入。
中国科学院成都生物研究所刘鑫博士专门从事藓类生态学研究，其最新研究成果发表在期刊AnnalsofBotany上，为同行的研究提供了全新的数据支撑和审视角度。
小苔藓大作用
多年生植物的叶片等器官在衰老过程中，会将其中一部分养分转运到植物体其他部分，这称为养分回收。这一过程明显减少了植物对外界养分的依赖，提高了植物的养分利用效率。但目前科学界对养分回收的认识多数来自于维管植物，即常见的乔木、灌木和草本，对其他类型的植物，比如苔藓，特别是藓类的养分回收认识非常有限。
藓类植物和蕨类、草本、灌木等维管束植物在结构和生理特征上具有明显差异。看过科幻小说《三体》的读者一定对其中一个环节印象深刻，在三体世界进入乱纪元的时候，三体人会集体脱水来躲避恶劣环境，而在环境条件稳定的恒纪元开始时则集体苏醒恢复原形。藓类植物也具有变水的特征。环境干燥时，藓类会脱水进入类似休眠状态，待水分丰富时则吸水恢复生长状态。另外，藓类植物个体比较小，所谓的叶片通常由单层细胞构成，一般没有角质层之类的结构。这些特点就导致在干湿交替或者冻融交替的环境变化中，容易有部分养分从藓类植物体流失到体外，同时也给进一步研究藓类植物的养分回收效率造成了不小的困难，科学家们无法直接套用维管植物的计算方法来估算藓类的养分回收效率。
在包维楷研究员的带领下，刘鑫和他的同事创新性地提出了藓类植物养分回收和流失的概念模型，并使用氮稳定同位素去跟踪藓类体内不同年龄茎段中的氮总量，进而验证了该模型的正确性。研究发现，林下藓类可以将衰老组织中超过50%的氮回收到新生部分，最高可达33%的氮通过淋失等过程直接由活体流失，大约15%的氮残留在死亡部分。研究结果显示，林下藓类是森林重要的氮库，同时林下藓类作为边界层调节着大气层和生态系统的氮循环。
新发表的论文首次提出了测定藓类植物氮回收效率的方法，并且通过该方法，测定了两种在西南亚高山森林中优势藓类的氮回收效率和氮淋失比例。在全球气候变化的环境背景下，极端天气事件发生频率越来越高，可能导致森林藓层的养分库容量下降，养分流失变大。该研究的另一个作用，就是着重强调了在研究和预测生态系统功能时，不能忽视林下藓层的作用。
另一方面，养分循环和群落生产力以及固碳是耦合的，植物体内相当一部分的氮都是以光合作用中酶的形式存在，对苔藓经济谱的研究也发现苔藓将更多的养分分配给代谢相关的组织，藓类的养分动态对它本身的光合作用以及固碳也将产生显著影响。就固碳的问题，瑞典农业大学的AnnikaNordin教授在AnnalsofBotany同一期发表了对刘鑫论文的评论，认为苔藓养分吸收和释放是理解森林碳动态的重要但缺失的一环。
刘鑫及其同事对苔藓养分方面的研究，早在年就开始了。他们还发现，林下藓类对突发性沉降养分吸收效率很高，而且吸收之后，可以通过养分转运回收，供给藓类新生部分生长。这一发现也为证明林下藓层是森林中重要的养分库提供了有力证据。
青藏高原东部亚高山森林林下苔藓层弥补认识空白的新研究
我们知道，人类活动会影响陆地生态系统的稳定性，而科学家们通过对藓类植物中氮添加的研究，可以进一步为在全球变化的背景下为预测森林生态系统的发展和演替动态提供依据，弥补当前的认识空白。
为了揭示氮添加后短期内苔藓植物的光合生理生态响应，刘鑫和王喆以及他们团队其他研究人员在包维楷研究员的带领下，在黑水县达古冰川保护区的冷杉老龄林中开展了养分添加实验，并对林下两种优势藓类——锦丝藓和塔藓的光合速率等指标进行了测定。结果表明，在氮添加后8天内，添加的氮主要被两种藓类的当年生部分所吸收；两种藓类的叶绿素a、b的含量均显著增加；光系统II的量子产率也显著增加，净光合速率却并未显著改变。塔藓的光合速率和叶绿素a含量等指标均高于锦丝藓，而单位面积的苔藓的质量则低于锦丝藓，这表明生长速率较高的塔藓也具有较高的光合速率，且分配较少的资源到结构组织。实验证实了林下苔藓层对大气氮沉降的敏感性和对沉降氮较高的吸收能力，以及两种生活型、生长型相似藓类在结构和生理上的差异；为进一步研究藓类光合与养分生理和预测森林生态系统的演替发展提供基础。
他们团队还测定、分析了青藏高原东部28种苔藓的养分、光合、形态学性状及性状间的二元关系。研究发现，该地区苔藓的光合能力、氮含量、氮磷比以及光合养分利用效率均低于维管植物叶片，但是却具有较高的磷含量；苔藓的养分含量与代谢指标显著正相关，并且与形态学性状显著负相关。
此外，苔藓养分与光合性状的权衡关系斜率显著高于维管植物叶片。该研究证实了苔藓光合组织的养分、光合及形态性状也存在与维管植物叶片经济型谱系相类似的权衡特征，但苔藓会分配更多的氮、磷养分到生理代谢中，反映了它们迥异的资源分配方式和生存适应对策。进一步研究发现，不同生活型苔藓具有不同的功能性状水平，直立型苔藓比平伏型苔藓具有更高的光合能力与光合养分利用效率。形态结构的差异性导致苔藓种群具有不同的氮利用模式和光截获效率。比较而言，直立型苔藓会将更多的氮元素用于合成光合色素以吸收光能，而平伏型苔藓的结构优势使它们具有更高的光能利用效率。研究表明，苔藓植物生长形态的分化对营养分配及光合效率有着重要的作用，进而控制着它们的功能性状关系。
刘鑫所在的课题组对高寒山区和干旱河谷的受损生态系统也进行了广泛的研究，比如边坡的生态恢复方面取得了一定的科研成果。现有的边坡植被恢复通常只是使用少数商业物种，比如披碱草之类。但是这样的群落较容易退化。因此，筛选适应高寒山区生境的物种对于因公路、铁路修建导致原生植被退化的边坡生态恢复具有重要的现实意义。团队成员在青藏高原东部国道折多山、高尔寺山和剪子弯山等路段设置植物样方个，调查其物种组成和群落结构，据此对边坡人工恢复物种和自然恢复物种进行评价筛选。
结果显示：调查范围内共有种植物，分属36科96属。其中，人工恢复物种17个，以禾本科和豆科植物为主，其中黑麦草和垂穗披碱草以及紫苜蓿和草木犀能够生长于海拔~m的边坡并达到较高盖度。自然恢复物种多出现于恢复3~5年后的边坡，其中稳定扩展型物种是导致边坡植被多样性提高、群落结构复杂化的关键。自然恢复物种中的部分灌木，例如金露梅和黄花木等，以及苔藓可以通过进一步试验用于人工边坡恢复，建立苔藓、草本、木本植物共存的群落，有助于提高边坡植被的护坡效果。高寒山区道路边坡植被恢复是一个漫长的过程，依据边坡环境条件利用上述适宜物种及其组合进行人工恢复，并选择适宜的时机促进稳定扩展型自然恢复物种的生长，将促使边坡逐渐由次生裸地、人工植被走上自然演替恢复的道路。团队经过多年努力，通过筛选一些适应性较强的乡土物种，建立群落稳定性较强的灌草搭配的群落结构，降低了生物入侵的风险。
传承与创新
由于工作性质的原因，野外成了刘鑫和同事们的工作场所之一，而且占据了非常大的比重，因为实验室没办法完全模拟实际环境。野外工作环境较为恶劣，要求研究人员必须具有高度的责任心和使命感。作为组长兼导师的包维楷研究员，处处以身作则，常年奋战在野外一线，虽然其已经年过半百，但每年在野外的工作时间，比二三十岁的年轻人还要长。刘鑫也从导师那里，获得了前进的动力和不懈的探索精神。
林下常见的拟垂枝藓Rhytidiadelphustriquetrus刘鑫清晰地记得，有一次，团队成员到四川省某地做科研调查，为了研究方便，加之条件所限，只能住在当地一所小寺庙中。晚上灯光昏暗，为了完成工作，团队成员将手电挂在晾衣绳上压标本。而包维楷研究员也不例外，和团队成员一起吃住，一起做实验，丝毫没有领导的架子。还有一次，团队在海拔多米的林区做实验，白天晚上都要采集动态数据。当地昼夜温差非常大，白天和夜晚能够差30℃，晚上外出时，穿上羽绒服，外面还要套好几层衣服，还是冻得瑟瑟发抖。即便是在如此艰苦的环境中，包维楷研究员同样没有搞特殊，和团队成员奋战在一起，一刻也没有脱离团队。正是在包维楷研究员艰苦奋斗、不畏艰险的精神鼓舞下，课题组成员个个奋勇争先，取得了一项又一项的科研成果。
林下常见的锦丝藓Actinothuidiumhookeri林下常见的毛梳藓Ptiliumcrista-castrensis在包维楷研究员的带领下，刘鑫不断进步，连续完成了森林采伐迹地演替的研究、群落结构和多样性的研究。四川省森林资源丰富，在大面积森林被依法采伐后，一般会种植密度很高的人工林，这种人工林在水源涵养等生态系统服务功能上效率较低，物种组成单一。包维楷课题组成员通过采伐少数特定的乔木形成小林窗，定期对乔灌草和土壤进行调查和取样分析。经过研究发现，虽然采伐了少数乔木，但是在大约10年后，森林在群落和土壤固碳量、水源涵养能力，以及群落结构和多样性方面都超过原有的人工林。这一发现对人工林经营管理具有特别实用的指导意义。
在采访中，刘鑫表示：科学研究其实是在不断推进的，前面获得的实验结论是基础，在此基础上不断发现和提出新问题，再去求证，以获得更高的成就。对于下一步的科研规划，刘鑫也是心中有数，计划应用前面建立的藓类养分回收和利用的模型和方法，去估算不同生境中的藓类的养分回收和利用效率，更好地反映森林生态系统的养分循环过程。另外，原始森林的主要养分来源除了沉降的养分还有生物固氮。藓类体表通常附生有可以固氮的蓝细菌，但是到目前为止，关于藓类和固氮蓝细菌之间到底存在怎样的关系仍不清晰，刘鑫正在与丹麦哥本哈根大学的KathrinRousk博士合作，尝试揭示影响它们之间关系的因素。
雄关漫道真如铁，而今迈步从头越。任何科学研究成果的取得，都是积跬步的结果，不能忽略对基础数据的采集，对现场实物的观察。年轻的刘鑫在自己的专业范围之内取得了一些成绩，向同行展示了成都生物所的科研实力，而对于未来的发展，刘鑫依旧会抱着谦虚和谨慎的态度，稳重前行。
撰稿：杜浩钧
本文刊发于《中国高新科技》杂志年第22期
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