摘要
恢复湿地需要的不仅仅是水。现在，科学家们正在记录景观设置、栖息地类型、水文状况、土壤特性、地形、营养供应、干扰状况、入侵物种、种子库和生物多样性下降如何限制恢复过程。尽管许多结果可以事后解释，但我们几乎没有能力预测以其他方式恢复时站点将遵循的路径，也无法确保实现特定目标。为了变得具有预测性，现在正在开发更大胆的方法，这些方法更多地依赖于在多个空间和时间尺度上以及在许多恢复环境中的现场实验。
高地和湿地恢复（方框1）有很多共同点，因为人们努力重新引入物种并恢复生态系统功能，但环境和制度背景有很大不同。首先，湿地的水文状况（方框1）很复杂，而且比高地的水文状况变化更频繁（方框2）。其次，湿地的排水消除了高价值的功能1（如鱼类和水禽生产），导致法规要求对破坏湿地进行赔偿2（方框3）。湿地功能的美元价值（方框1）特别高。Costanza等人1的数据表明，全球40%的可再生生态系统服务（每年价值33万亿美元）由浅水提供，尽管这些生态系统仅覆盖地球表面的1.5%。
通常，湿地恢复旨在恢复失去的生物多样性或提供服务，如减少洪峰和改善水质（图1）。试图恢复失去的服务的有效性存在争议，因为项目支持者需要声称“成功”来证明恢复的高成本是合理的，而且评估项目结果的标准是不确定的3。在这里，我考虑了最近在理解生物多样性和功能如何发展方面取得的进展，尽管这些科学研究路线往往是分开的4。同一湿地的生物多样性和功能不一定最大化。在养分供应较低的地方（如地下水补给的湿地），物种丰富度通常最高。然而，最大限度地去除养分需要丰富的养分供应（富营养化条件），其中优势通常由单一植物物种（如香蒲、香蒲）占据。尽管需要恢复湿地以支持物种多样性和生态系统服务，但实现这些双重作用的简单模型是不现实的4。
科学数据库的局限性
恢复生态学的一个中心目标是预测具体恢复行动的结果；然而，对修复指南的需求已经超过了科学2。除了满足特定许可条件所需的条件外，很少有场所被评估3，这种监测的结果很少出现在同行评审的文献中。在26篇关于沿海沼泽的论文中（方框1），大多数涉及最近修复的小型场地，大多数评估仅基于短期研究、一些抽样事件和一些属性5。除了对北卡罗来纳州（美国）沿海沼泽地的土壤进行了25年的研究6外，恢复的湿地生态系统的长期发展记录很少。
湿地恢复比早期生态系统退化和恢复概念所暗示的更为复杂。例如，退化和恢复被描述为沿着平行路径在相反方向上前进的直箭头7。事实上，退化涉及物种丰度和生态系统功能的许多变化途径，而恢复至少同样复杂。此外，为一种湿地类型开发的模型似乎不容易转移到其他类型4。相当需要更多针对栖息地的建议，例如草原湿地8、河流湿地9和潮汐湿地10。
生态学理论可以为从业者提供很多东西（表1），但预测仍然模糊不清（方框4）。如果在恢复上下文和具体恢复操作保持不变的情况下寻求一般性，则应提高可预测性11。到目前为止，很少有研究能够在上下文中得出概括，更不用说在不同的场地类型和景观设置之间了。
生态学原理
文献综述表明，在许多湿地恢复工作中，至少有十项生态原则被忽视或违反。对于每一项原则，我都提供了正在确定的问题的例子，并建议在哪里需要更科学的方法。
景观背景和位置对湿地恢复至关重要
由于湿地功能与景观位置密切相关12，贝德福德13得出结论，景观的累积变化是湿地恢复的最大制约因素。几个缓解项目被放错了位置。在普吉特湾（美国华盛顿特区）的一个城市化地区，为鲑鱼（三文鱼科）挖掘的栖息地迅速充满了沉积物14。在宾夕法尼亚州（美国），山脊上的地下水补给湿地被泛滥平原上的湿地“取代”，那里的地表水流入占主导地位15。在波特兰（美国俄勒冈州）附近，51个缓解湿地中有44个被安置在新的位置16。尽管位置不佳的湿地不太可能弥补失去的自然栖息地，但它们确实为研究人员量化景观位置效应提供了独特的机会。我们仍然需要了解流域位置如何与退化的水质和水量相互作用，从而限制恢复工作。
自然栖息地类型是适当的参考系统
池塘是最容易建造的湿地类型；然而，湿地生态学家警告说，向“通用”或“新型”湿地类型的转变将无法维持区域生物多样性。池塘通常被修复以支持水禽13，但一般的池塘设计不会支持所有这些物种。例如，早期移民需要在早春解冻的浅池塘2。在俄勒冈州，池塘通常是为了减少自然沼泽和潮湿草地的损失，从而改变栖息地类型17。在宾夕法尼亚州的比较中，恢复后的湿地比参考系统有更多的开放水域，从而改变了栖息地类型的分布15。研究人员需要探索增加新系统和改变湿地类型的分布如何影响生物多样性和功能。
特定的水文状况对恢复生物多样性和功能至关重要
湿地水文已经通过排水、填筑、大坝、堤坝、引水和抽取地下水而发生了变化，所有这些都改变了高水位的时间、幅度、频率和持续时间。恢复需要从确定水文的变化开始2，18。因此，恢复大沼泽地19的计划是基于对历史水流的广泛建模。同样，Middleton9强调了洪水脉冲对社区结构和生态系统功能的重要性。然而，目前尚不清楚有多少自然水文状况需要恢复。我们需要知道对水生生物和水化学的部分改善是否可以恢复生物群和生物地球化学功能。需要对淹没的时间、规模、频率和持续时间的许多影响进行研究，以补充对水的化学含量（pH、钙、营养物质、盐度和污染物等）的评估。Hunt等人18认为，恢复枯竭的地下水尤其具有挑战性；近地表局部水源和深层区域水源相互作用，排放具有特定水文周期和独特化学性质的水18。
生态系统属性以不同的速度发展
在大西洋和太平洋海岸的人工盐沼中，植被迅速达到%的覆盖率，尽管土壤氮（N）和有机物（OM）的积累缓慢10。25年前在北卡罗来纳州建造的盐沼比年前的天然沼泽具有更低的土壤有机碳（C）和总氮储量6。它们的碳积累率与参考站点相似，但氮积累率更高，因此碳氮比随着时间的推移而下降。在俄勒冈州，95个恢复的淡水沼泽的土壤OM比天然沼泽低，而且没有积累的证据20。即使是年龄在2到20岁之间的香蒲林，积累土壤OM的速度也很慢（参考文献15）。由于北部纬度地区生产力低下，恢复收获的泥炭地是一个特别的挑战21。对于各种属性，我们需要变化率的可预测性，并了解缓慢恢复率的后果。
养分供应率影响生物多样性恢复
沼泽地通常物种丰富，但当土壤或地表水流入中的氮和磷水平升高时，植被很难恢复。营养素可以提高草的生产力，而草往往会排除其他芬草物种22。高浓度的磷在养殖的湿地中持续存在23，植物物种丰富度相应较低。为了预测恢复工作的结果，我们需要确定代表性植物群落对富营养化的耐受阈值。
至少有一个恢复点营养不足。在圣地亚哥湾（美国加利福尼亚州），粗糙的土壤（砂质挖泥船弃土）“渗漏”，提供的氮太少，无法支撑高大的灯芯草（对开Spartinafoliosa）。捕食性甲虫需要高草，这限制了草食性介壳虫的数量10。尽管氮肥最初增加了虫草的高度，但后来有利于肉质竞争对手的生长。如果没有高高的灯芯草，濒临灭绝的短尾蛇（Ralluslongirostrislevies）就不会筑巢。这表明，需要进行更长期的全系统研究，以显示特定的营养供应制度如何影响整个食物网。
特定的扰动状态可以增加物种丰富度
在西欧，适度放牧有助于恢复严重放牧的盐沼24和单型芦苇床25（芦苇）。然而，密集放牧的沼泽对某些鸟类更有用。在德国进行的大型长期实验改变了绵羊的放牧方式，并表明当草成熟时，两种鹅的数量会减少24。割干草的效果并不相同，因为食草动物的践踏会对地面筑巢物种产生负面影响，而割干草会保留更密集的草皮24。在捷克共和国，建议对芦苇金丝雀草（Phalarisarundinacea）的侵略性林分进行干草切割26，一年内三次切割几乎使每平方米的植物物种数量翻了一番。需要研究扰动的类型和强度，以最大限度地提高动植物的物种丰富度。
种子库和扩散会限制植物物种丰富度的恢复
生物多样性的恢复需要繁殖体存在或能够“找到”恢复地点。并不是所有的维管植物物种在重新湿润后都会回到排水和养殖的草原坑洞27，因为多年养殖的坑洞里的种子库已经枯竭。景天草甸和湿草原物种比容易分散的泥滩一年生植物和挺水和漂浮的水生植物受到的影响更大9，27。相比之下，一些本土植物和许多外来物种都是侵略性的殖民者。种子的寿命和对种子传播的限制值得更多的研究，特别是比较本地物种和外来物种。
恢复生物多样性时必须考虑环境条件和生活史特征
目前关于“自我设计”和“设计师湿地”方法的争论9涉及到创造条件促进自然招募的必要性，并允许生态系统随着时间的推移自行设计28，而不是种植所需的物种以实现特定的结果。两个河流湿地的早期相似之处，一个种植了12个物种，另一个没有种植，导致Mitsch等人28断言，从长远来看，大规模种植是不必要的。这种方法被范德瓦尔克29公司拒绝用于草原坑洞，因为那里对扩散的限制使许多物种无法再次出现。然而，对河流和坑洞环境中的沼泽地的观察一致认为，当水文状况恢复时，湿地很容易被一些物种占据，而稀有、更保守或传播有限的物种不太可能出现。
我们需要知道哪些环境条件有利于所需的组合，哪些物种需要种植，以及如果某些物种缺失会产生什么影响。蒂华纳河口（美国加利福尼亚州）的一个修复场地就是为了支持这项研究而设计的。在一项对八种沼泽平原盐生植物的实验中，只有三种很容易被招募；为了实现生物多样性目标，还需要种植另外五种植物10。更多物种丰富的地块实现了更大的冠层复杂性；因此，多样性增强了野生动物支持的潜力。
湿地恢复预测始于演替理论
尽管许多恢复科学家29将恢复等同于加速演替，但恢复地点提供了许多在自然恢复生态系统中尚未探索的挑战，因此需要我们应用更广泛的种群和群落动态知识（方框4）。外来物种很有可能占据主导地位并持续存在，从而阻止演替。Cole15发现了两种外来物种，芦苇金丝雀草和紫苏（Lythrumsalicaria），它们在宾夕法尼亚州恢复的湿地中占主导地位，尽管种植了本土物种。此外，受管理地区的水文条件可能会迅速变化。Peterson和Teal30将特拉华湾（美国特拉华州）为恢复潮汐沼泽而决堤的行为描述为“（现存植被的）突然破坏，而不是渐进的演替”。当均匀大小的幼苗或植物被引入大面积时，植被的出现是突然的和不自然的同步的。相比之下，在演替过程中，植被呈斑块状发展，并涉及湿地边缘的植被扩张。这种不自然的种植可以吸引大量的食草动物；例如，圣地亚哥湾和蒂华纳河口恢复区的食草动物损失比以前在天然盐沼中看到的要大10。
基因型影响生态系统的结构和功能
长期以来一直被怀疑，但很少经过测试，现在很明显，物种内部的基因差异会影响恢复结果。Seliskar31在特拉华州的潮汐湿地恢复点种植了来自佐治亚州、特拉华州和马萨诸塞州（美国）的虫草（互花米草）。不同地点的基因型在茎密度和高度、地下生物量和深度分布、分解速率和碳水化合物分配方面存在差异；此外，土壤叶绿素含量和无脊椎动物在各自地区的存在也存在差异31。将植物和动物的替代品系引入恢复地点的影响值得进一步研究，以使恢复主义者能够在知情的情况下选择是否应该操纵遗传多样性（例如重新引入稀有和濒危物种）。
这些原则为湿地恢复提供了一般指导，但从业者仍将经历令人惊讶的结果，并且无法解释这些结果。最有希望的解决方案是将该场地设计成一个测试替代修复方法的实验（见最后一节）。
可恢复性
最近的研究得出的一个更有趣的结论是，一些退化的湿地是无法恢复的。下面是三个例子。在荷兰，即使通过地表水处理来减少营养负荷，并通过添加钙来逆转酸化，排水的沼泽在重新湿润时也能抵抗嗜钙植物物种的恢复32。Portnoy和Giblin33重新润湿了围堤盐沼的沉积物岩芯，并追踪了几个生物地球化学属性的变化。他们记录了沉降、硫化物浓度增加和养分释放，并提醒通过溃堤进行恢复应缓慢而谨慎。Craft等人6发现土壤OM很容易流失，但重新积累的速度很慢。很明显，恢复湿地土壤是复杂的；即使退化的土壤可以恢复，时间框架也可能是几十年甚至几个世纪。
并不是所有的作者都同意湿地可以被设计成与自然生态系统相匹配。例如，LaSalle等人34对疏浚弃土上种植的盐沼进行了积极评估，而其他人35、36则报告了不足之处。一些分歧是基于不同变量的使用；因此，需要生态系统功能的标准指标。动物物种作为指标提供了前景，其中一些物种正被用于模拟基西米河37和大沼泽地19的水文恢复。
生物多样性和功能能否恢复到参考地点观察到的水平，与缓解*策和做法尤其相关（方框1）。Race和Fonseca的38审查重申了早期的结论，即湿地面积和功能在恢复或建设湿地的过程中都会丧失。为了解决这场争论，需要加强科学基础。
提高可预测性的有希望的方法
提供特定水文条件（水量和水质）的愿望使湿地比高地更难恢复（表2）。湿润尤其影响生物地球化学（例如，排水时的酸化有时在重新湿润时是不可逆转的）和微观地形的重要性（例如，只有10厘米的沉降或堆积可以将成分转移到替代植物组合中）。改变高水位的时间、频率、幅度和持续时间的影响尚未得到充分探讨；因此，不能保证期望的结果。与此同时，可预测的结果对湿地来说更为必要，因为缓解需要达到特定的目标。为了实现可预测性，我们需要更大胆、更科学的方法。
将实验纳入恢复场地的设计，如基因型的比较31，为推进湿地恢复科学提供了巨大的希望。这一想法已经扩展到评估种植多少物种和哪些物种，以及是否需要在蒂华纳河口的分阶段“适应性恢复”计划中挖掘潮汐小溪10。未来的恢复地点可以设计成测试地形异质性的其他方面，比较控制外来物种的方法，测试湿地最大限度地提高生物多样性和功能的能力，探索在全球气候变化的预期中使用更多南方物种或生态型的想法，以及评估替代恢复战略的成本和效益。实验应该带来更大的可预测性，至少在具有类似退化历史和类似恢复行动的湿地中是这样11。
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