在上一节实验中
我们观察了根的结构
并了解了根的功能
接下来让我们向阳探索
去认识茎的结构和功能吧！
Part01
双子叶植物茎
初生结构
向日葵茎的横切制片观察
外韧无限维管束
双子叶植物茎的初生结构，从外向内分别为表皮、皮层、维管柱三部分。
表皮：表皮位于幼茎的最外方，通常是由一层细胞组成的，表皮上有少数气孔分布，表皮细胞是保护组织，能防止茎部内的水分过度散失掉，也能减少病虫害侵入，还不会影响到透光和通气性，能促使茎内的绿色组织能正常进行光合作用。
皮层：为薄壁组织、机械组织、同化组织等。
维管柱：包括呈环状排列的维管束、髓射线和髓。向日葵的维管束为外韧无限维管束，包括初生韧皮部、初生木质部和束中形成层。初生韧皮部位于维管束的外侧，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和初生韧皮纤维组成，其分化成熟的顺序是外始式。初生木质部位于维管束的内侧，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，其分化成熟的顺序和根完全相反，是内始式。
Part02
单子叶植物茎
初生结构
我们通过观察二种禾本科植物玉米、水稻茎的横切片，观察表皮、基本组织和维管束的特征，来掌握单子叶植物茎的结构。
玉米（拉丁学名：ZeamaysL.）是禾本科玉蜀黍属一年生草本植物。在无髓腔的实心茎中，维管束随机散生在基本组织系统中。
水稻是稻属谷类作物，代表种为稻(学名:OryzasativaL.)。在具髓腔的中空的茎中，维管束较有规律地排列成两轮，外轮的维管束较小，大部分埋于边缘的机械组织中；内轮的维管束较大，为薄壁组织包围。
观察维管束的结构：维管束的外围有厚壁细胞构成的维管束鞘。初生木质部位于内方，木质部内始式发育，其“V”字型尖端为原生木质部，包括一至几个环纹、螺纹导管和木薄壁细胞，由于它们分化较早，在茎的伸长时导管遭到破坏，周围薄壁细胞相互分离，形成了气隙,即空腔。“V”字型上端的两侧各有一个直径较大的孔纹导管，导管之间为薄壁细胞或管胞，构成了后生木质部。
外韧有限维管束
Part03
双子叶植物茎
次生结构
和根一样，茎的加粗是通过次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的活动实现的，这种生长方式称为次生生长，次生生长形成的结构就是次生结构。
维管形成层：双子叶植物根中的维管形成层由保留的原形成层和中柱鞘脱分化产生，而在茎中维管形成层是由束中形成层和髓细胞脱分化而来的束间形成层构成的。维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，向内形成次生木质部，向外形成次生韧皮部。在茎的次生结构中仍然可以观察到维管射线，由木射线和韧皮射线组成。
早材和晚材：维管形成层周期性季节性的活动在次生木质部交替形成导管、管胞腔大壁薄的早材（或春材）和导管、管胞腔小壁厚的晚材（或秋材），同一年的早材和晚材构成一个生长轮（即年轮），可以用来判断树木的年龄。如图中的椴木为三年生。
木栓形成层：双子叶植物根中木栓形成层是由中柱鞘细胞脱分化形成的，在茎中情况有所不同。双子叶植物茎的第一层木栓形成层是从表皮、皮层（有时还可能包括韧皮部）的薄壁细胞产生的。木栓形成层平周分裂向外形成木栓层，向内形成栓内层，三者共同构成周皮。
皮孔:木栓层表面的突起，一般发生在气孔的下方，具有气体交换的作用。皮孔处没有木栓细胞，木栓形成层形成疏松排列的薄壁细胞，称为补充组织。
Part04
探究植物体内
水分运输的途径
蓖麻茎徒手切片
观察蓖麻幼茎横切，可见维管束在皮层内侧呈环状排列，束中形成层和束间形成层连接成环形的维管形成层。观察维管形成层细胞的特征，可见细胞比较扁平。
旱伞草茎徒手切片
观察旱伞草茎的横切面，可见维管束为外韧有限维管束，维管束散生，判断该植物为单子叶植物，同时因具有通气结构，可推测该植物为水生植物。
Part05
茎的组织观察
杨茎离析材料观察
木纤维是细胞壁木质化的死细胞，具明显均匀加厚的次生壁，可单个、成群、成环状或成束状分布于其他组织中，是构成木质部的主要成分之一。
木纤维
管胞是单个两端斜尖的管状死细胞，一般长1~2mm，细胞壁木质化增厚方式也成环纹、螺纹、梯纹、孔纹和网纹几种形式，管胞上下端壁无穿孔，输导效率不及导管。
管胞
导管端壁具穿孔，有环纹、螺纹、梯纹、孔纹和网纹5种类型。环纹和螺纹导管直径较小，输导效率较低；后3种类型导管直径较大，输导效率较高。导管的长度可从几厘米至一米左右。
导管
Part06
有关维管形成层研究进展
最新研究进展：
进展一：
温带地区的树木，其维管形成层会出现周期性的分裂活动，使次生木质部细胞不断积累从而形成木材。北京林业大学林金星/赵媛媛团队以“SeasonalchangesincambiumactivityfromactivetodormantstageaffecttheformationofsecondaryxyleminPinustabulaeformisCarr.”（油松次生木质部的形成受形成层活跃期和休眠期的季节变化的影响.注：形成层的活跃期为春、夏季，过渡期为夏、秋季，休眠期为秋、冬季）为题，将最新研究进展发表在林学领域Top期刊TreePhysiology上，为我们揭示了油松维管形成层的季节活动规律与木材形成的机制。
在该研究中，研究人员以活跃期、过渡期、休眠期三个时期的形成层细胞作为研究对象，对三个时期形成层细胞以及形成层分裂分化所产生的次生木质部、次生韧皮部细胞的形态、细胞壁组成、形成层分裂和次生木质部形成相关基因进行系统地分析。利用一系列技术进行研究后，发现从6月到次年3月，形成层细胞层数减少，新形成的次生木质部细胞壁增厚，次生韧皮部中多糖颗粒增加；细胞壁的化学成分发生了规律性的变化，如维管形成层过渡期细胞纤维素沉积相对较低，次生木质部休眠期细胞木质素积累较高（对应课上所学的晚材致密且颜色较深）。此外，本研究还表明，形成层活性和次生木质部的形成可能与多种IAA(Aux/IAA蛋白)、CesA、CslA和HDZ基因以及NAC、PME3和PME4基因有关。
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