除草剂种类繁多,作用机制复杂,即使是同类型的除草剂品种之间也存在药效症状差异。除草剂的药害也会因除草剂的种类、作用机制、品种、吸收传导特性差异及作物种类、品种耐药性和环境因素的影响而存在显著差异。因此,要想真正实现对除草剂药害的了解,首先应该明确除草剂药害的种类及症状,对除草剂药害进行合理的分类。
一、根据药害症状表现形式及性质分类
显性型药害:顾名思义,即作物受到除草剂的伤害后,其种子、幼苗或植株自身的外部形态指标生长异常的可见表现。一般从形态上可直接观察到,受害程度的大小即通过症状的变化(植物外表的异常变化程度)来判断,较易被发现与鉴别,形态变化是药害诊断的基本依据。显性药害的产生多数情况下表现为触杀型除草剂和生长抑制型除草剂的使用不当或受到恶劣环境条件影响后引起的作物表观的异常可见反应,是最主要的药害类型,最容易受到重视,并及时采取补救措施来缓解药害造成的影响。显性药害的主要表现为叶色变绿或*化,矮缩,茎叶扭曲,生长停止,生长叶变形;作物叶片等组织出现*、褐、白色的灼烧斑及坏死斑纹,甚至组织枯死。
隐性型药害:作物受到除草剂伤害之后,作物的种子、幼苗及植株的外部形态等生长指标没有明显可见的异常现象,不易被观察和判定,但可能造成作物体内生理生化或抗氧化系统的干扰,导致经济产量的降低。此类药害一般不被作为药害表现,非常容易被忽视和错过补救时间,但是一旦造成作物受害,影响就可能很严重。除草剂会诱导植物产生一系列组织解剖学与生物化学反应,形成植物组织内部的变化,在形态上没有明显的症状表现,所以,田间无法查看和鉴别;个别生理指标异常变化的结果,如失绿,坏死在田间能够观察,程度严重的后期逐渐表现成为显性药害,但被鉴别后补救可能为时已晚。
二、按发生药害的时期分类
1.当季药害
当季药害主要是指发生在本生长季节中的药害,即使用除草剂对当茬目标作物或非目标的敏感作物造成的药害。这种药害是各种除草剂药害中最主要的,也是最常见的一类,包括土壤封闭处理除草剂和茎叶喷雾处理除草剂产生的药害,但发生时间有所差异。这类除草剂药害往往都是由于使用技术不当(如用药时期的选择不当、喷施剂量的掌握不当、对作物生育期的把握不当等)或遇到恶劣天气条件引起的,但也有除草剂和作物本身特性导致的药害。其中一些除草剂在正常使用过程中就可以对作物产生药害,如大豆田使用氟磺胺草醚、三氟羧草醚、苯达松等触杀型除草剂在正常用量时就使大豆叶片产生灼烧斑块,但这种药害一般不会蔓延,10~15d后就可以恢复,不会影响作物产量。乙草胺或赛克津在玉米大豆播后苗前土壤处理时,如果用量过大或者正常用量下遇到低温高湿,尤其是施药后遇到强降雨就会对作物产生严重药害,对作物幼芽和根系生长产生抑制作用,严重会导致作物死苗。玉米田使用烟嘧磺隆或2,4-滴丁酯时,在玉米3~5叶期使用时对玉米相对安全,但低于3叶期或高于5叶期时施药就有可能对玉米造成药害。2甲4氯为苯氧乙酸类选择性内吸传导激素型除草剂,可以破坏双子叶植物的输导组织,使生长发育受到干扰,茎叶扭曲,茎基部膨大变粗或者开裂。挥发性、作用速度比2,4-滴低且慢,2甲4氯对禾本科植物的幼苗期很敏感,3~4叶期后抗性逐渐增强,分蘖末期最强,而幼穗分化期敏感性又上升。小麦3叶期以前或拔节期以后使用2甲4氯会对小麦造成药害。二氯喹啉酸用在水稻育苗床上,在移栽前不会产生药害,但如果产生了药害只有在移栽后水稻缓苗后才能表现出药害症状,秧苗僵硬,茎秆直挺,呈锥形状,心叶不展开或展开困难。[插图]草酮在插秧前2d以上用药对水稻幼苗较安全,如用药时间与插秧时间间隔不足2d容易造成水稻药害。
2.残留药害(后茬作物药害)
残留药害即所谓的后茬作物药害,是指残留时期较长的除草剂使用后对下茬或后茬敏感作物造成的药害。产生这种药害的除草剂一般都是高活性或超高活性的除草剂,这些除草剂有着高活性,低用量,低用药成本等特点,施用后大部分有效成分可以在短时间内被迅速降解为无活性物质,但余下的微小部分往往可以在土壤中残留2~3年,有的除草剂甚至残留长达4年以上,并且能够保持生物活性。因此,此类除草剂的微量残留就能造成后茬敏感作物的严重药害,导致几年内不能种植敏感作物。最典型的长残留除草剂是磺酰脲类除草剂和咪唑啉酮类除草剂。近年来,残留药害发生的比较多,尤其是在我国东北地区尤为严重,如氯嘧磺隆、咪唑乙烟酸、莠去津、异草松对后茬敏感作物玉米、瓜类、马铃薯、水稻、蔬菜产生的药害属于典型的残留药害;目前,大豆田过量使用氟磺胺草醚对后茬玉米造成药害也逐年加重。
3.飘移药害及二次漂移药害(挥发药害)
飘移药害是指除草剂喷施后在风的驱动下,蒸气压较高、挥发性较强的除草剂的微小雾滴随风飘落到邻近的敏感作物田,造成敏感作物生长形态和生理系统的变化,进而影响作物生长发育及产量。飘移药害每年都有发生,也是极为常见的药害类型。产生此类药害的除草剂并不多,主要有2,4-滴丁酯、禾大壮、杀草丹、广灭灵、氟乐灵等,但多数均为生产中常用的除草剂,因此应当重视起来。2,4-滴丁酯是最常见的飘移药害的发起者,由于其药剂本身的蒸气压较高,施药后不可避免地会随风飘移,造成微小雾滴在空气中悬浮,如果落到敏感作物上即会产生药害症状。2,4-滴丁酯的飘移率极高,而且容易挥发,第一次飘移可达11%~14%,挥发飘移高达12%~19%。在气温15℃以上时,2,4-滴丁酯开始挥发飘移,随温度升高而增加。该药剂可随风飘移m,一般阔叶作物及树木易受飘移为害,敏感植物有大豆、甜菜、烟草、马铃薯、亚麻、棉花、蚕豆、豌豆、苜蓿、向日葵、草木犀、甘薯、西瓜、香瓜、胡萝卜、葱、蒜、番茄、*瓜、果树、阔叶林灌木等。硫代氨基甲酸酯类除草剂挥发性较强,在水稻田使用禾大壮、杀草丹等除草剂,挥发后容易造成邻近豆类作物和向日葵的飘移药害,造成作物叶片叶缘不整、勺形叶。广灭灵易挥发造成飘移为害,形成触杀型药害。
三、根据受除草剂药害的靶标作物分类
1.直接药害
除草剂在使用时对适用作物产生的易于观察出来的表观直接伤害或对适用作物造成的生长发育过程中的不可见的抑制现象。这些药害主要产生在使用除草剂的当季作物田间,主要受到除草剂特性、作物种类、除草剂用量和环境因素的影响。二苯醚类除草剂如氟磺胺草醚施用后对大豆叶片表面造成的灼烧斑块是典型的直接药害的表现。乙草胺在低温高湿条件下对玉米和大豆等作物的萌发和幼苗生长造成的抑制是典型的土壤处理除草剂直接药害。年黑龙江省哈尔滨地区在种子播种初期遇到低温天气,而后遭遇到连续降雨和持续低温天气,喷施乙草胺和嗪草酮的大豆地块出现了严重的药害,导致了大豆出苗不齐,心叶扭曲成鞭状,不能正常展开,秧苗矮化,生长缓慢。施药量过大的严重药害地块甚至导致了严重的变*和死苗现象。这些现象都是除草剂直接药害的典型表现。
2.间接药害
间接药害是指除草剂使用后造成非靶标作物的伤害,或非靶标除草剂对现有作物造成的伤害,或前茬作物土壤中残留的除草剂对后茬敏感作物造成的伤害,主要包括飘移药害、挥发药害和土壤残留药害,同时也包括除草剂对作物生长发育的表观伤害和生理生化系统的内在隐性伤害。一些除草剂在使用时由于保护不当极易造成邻近作物药害,如在水稻田埂上使用草甘膦、百草枯等灭生性除草剂时如果防护不当喷洒到水稻植株即会造成水稻药害。一些挥发性较强的除草剂在条件适当时飘移到敏感作物造成挥发飘移药害,如氟乐灵的飘移药害极易造成作物白化。一些除草剂在施药量过大或遇到不良环境条件下使用时不仅能够造成作物生长抑制,同时还能够干扰到作物抗氧化系统,间接影响作物品质和产量,如苯噻草胺和丁草胺可造成水稻生理伤害。在东北地区,特别是黑龙江北部地区由于独特的地理环境、种植业结构和用药习惯,长残留除草剂不宜降解,在土壤中残留严重,经常对后茬作物产生药害。如三氮苯类、磺酰脲类、咪唑啉酮类、二苯醚类及其他有机杂环类除草剂的一些品种,在土壤中残留时间也较为持久,往往会对后茬敏感作物造成药害,严重影响农作物种植结构调整。比如38%莠去津悬浮剂,用药量mL/亩以上,第二年除玉米、高粱外种植其他作物都不安全。
四、根据药害表现速度分类
1.急性药害
急性药害是指在除草剂施用后几小时至3~5d内作物表现出的显著表观异常现象,这种药害在田间很容易被观察和识别。此类药害症状主要表现在以下几个方面:种子发芽能力下降,发根数量减少;常在叶片表面、果实表面、嫩芽或幼嫩茎秆上产生斑点、褪绿、变*、凋萎、落叶、落果,甚至全株死亡等现象,症状表现十分清楚。这种药害的主要特点是表现的症状较快,并且大多是局部性的,较少进行扩张和蔓延。此类药害主要是由于除草剂使用不当或受到邻近作物田施用其他除草剂的影响所致,多数为触杀型除草剂引起,药害发生的进程较短,作物恢复正常生长时间较快。
急性药害在植物不同部位的表现特征如下。
叶片:表现明显普遍。常见叶片局部出现斑点、灼伤、凋萎、枯焦、穿孔或整片叶失绿、*化、白化、红叶、卷叶、畸形、以至落叶等。
果实:果斑、褐果、畸形果、果形变小、落果等。
蕾花:蕾和花瓣枯焦、落蕾、落花等现象。
根:根变肥胖、粗短、根毛少、变色或腐烂。
种子:发芽率下降、幼芽受害。
植株:生长受到抑制、矮小、全株死亡。
2.慢性药害
慢性药害的药害症状表现没有急性药害明显和迅速,主要是指除草剂使用后引起的作物生长发育受阻,或除草剂使用后造成的作物生理胁迫,对作物生理生化系统及作物应急保护系统的干扰等,但它不像急性药害那样迅速的表现出来,也不容易观察到,需要经过较长时间才表现出症状,也可能不表现为表观的形态伤害,但却常常伴随着植物体的功能性损伤等现象。
慢性药害的主要症状表现为:光合作用减弱、植株矮化、畸形、延迟开花结果、果形变小、籽粒不饱满、色泽劣化、风味变坏、产量降低和农作物的品质变劣以及失绿、*化等,常不易被察觉。此类药害主要在除草剂用量过高或局部浓度过高或施药时遇到不良环境胁迫时容易产生。有机磷类农药和喷施植物生长调节剂催熟果蔬时也容易产生慢性药害,且症状与除草剂药害极为相似,生产中应注意区分。酰胺类除草剂在使用量过大或遇到不良环境条件时,尤其是遇到低温高湿条件和淹水条件时正常的推荐剂量下就可能造成作物体内生理伤害,三氮苯类和有机磷类除草剂如阿特拉津、莎稗磷等在用量过高时同样也会造成适用作物的内在伤害。
五、按作物的受害程度分类
(1)严重药害 植株叶片大面积枯萎、生长畸形、无法恢复正常生长,最后甚至导致植株大面积死亡,产量显著降低。
(2)中等药害 植株部分叶片枯萎、生长弯曲、发育畸形,作物恢复正常生长困难或部分作物无法恢复,部分植株死亡,产量降低。
(3)轻度药害 植株少部分叶片*化或失绿、生长缓慢,短时间内的生长抑制,但可以恢复正常生长,产量略有降低或不影响后期产量。
六、按照药害的产生原因分类
1.技术型药害
技术型药害主要是指一些除草剂在正常的推荐剂量下使用对作物的安全性较高,除草效果也很理想,一般不会产生药害,但在某些地区由于使用者的使用技术落后或使用方法不当而造成的除草剂药害。如用药时期不当、用药量超标、施药方法混淆、除草剂混用拮抗、喷雾助剂选择不当、除草剂喷洒不均匀、定向喷雾防护不严等原因引发的药害。如敌稗喷雾法施用对水稻安全,但改用*土法容易造成水稻根部过多的接触药剂而导致水稻秧苗中*,而乙氧氟草醚*土法施药要比喷雾法施药对水稻安全。此类药害是目前所有除草剂药害当中最为常见、最为普遍、最容易发生的一种,同时也是最容易杜绝和最不应该发生的药害问题。通过加强对除草剂使用者技术水平的培训,施药器械的改良等手段可以将此类药害的发生频率和严重程度有效降低。
2.残留型药害
一些除草剂如磺酰脲类和咪唑啉酮类除草剂在环境中比较稳定,自身降解半衰期较长,并且活性较高,使用到田间后很容易在土壤中残留,较低量的除草剂就能够保持长期残留药效,有的除草剂可以在土壤中残留4年以上。残留在土壤中的除草剂极容易对下茬敏感作物造成药害。此类药害与除草剂自身特性关系极大,同时受环境中降解条件影响也非常大,如温度及土壤中的微生物种群数量及活动强度等。尤其是在北方温度较低的地区土壤中微生物活性较差,长残留除草剂在土壤中降解较慢,导致长时间残留,极容易造成后茬作物生长发育受阻。
3.质量型药害
此类药害是由于某种除草剂原药质量差异或制剂中的杂质含量差异或除草剂有效成分有效期等因素引起的药害。除草剂制剂中除了有效成分外还有其他辅助填料和助剂,同一有效成分的除草剂又有剂型和含量的差异,导致除草剂品种间差异较大。每种除草剂含有的杂质不同,有效含量较高的除草剂中杂质较少,出现药害几率相对较低,如90%乙草胺乳油的安全性高于50%乙草胺乳油。一些除草剂由于生产过程中操控和监管不严格,导致产量质量存在安全隐患也会造成作物药害。由于除草剂或者助剂的质量问题,杂质含量及杂质种类不同引发的药害,有时与有效成分无关,而与剂型和加工质量有关。此类药害的产生主要由除草剂产品的自身决定,使用者很难控制。
4.飘移型药害
此类药害多数是由于除草剂有效成分的蒸气压较高,挥发性较强,喷施后随着自然风飘移落到邻近作物上引起的药害,是除草剂自身挥发特性和天气协同作用引发的药害。这类除草剂不仅受到自身特性和风力、方向的影响,同时也受到喷雾技术的影响。如果喷雾时雾滴过小,药液很容易飘浮在空气中,随着风飘移,造成敏感作物药害。容易造成飘移型药害的除草剂主要有2,4-滴丁酯、2甲4氯和氟乐灵等,这些除草剂施用后极易挥发,造成二次飘移药害。
5.环境型药害
气候、土壤条件、耕作条件等因素对除草剂药效和药害影响较大,在除草剂使用中发挥着重大作用。由于环境因素造成的除草剂选择性不当或者选择性失败造成作物体内的代谢缓慢或受阻而产生的药害就是环境型药害。此类除草剂药害的发生频率和程度与环境条件紧密相关。每种除草剂品种的标签上都会特别指出该类除草剂适合施用的环境条件和注意事项。空气温度、湿度、风速及光照强度对茎叶除草剂药害影响较大,施药时偶遇高温或低温容易导致作物耐药能力下降,施药时湿度过低或干旱天气也会造成作物生长缓慢,幼苗素质下降,导致除草剂药害发生几率增加。光照过强,导致温度过高能够造成除草剂药液挥发,此时如果遇到风力较大,风速较快极容易造成除草剂的飘移药害。同样土壤条件不良如土壤湿度较大,有机质含量较低,土壤板结容易造成除草剂淋溶和残留,造成作物根部受害和下茬作物残留药害。
七、按除草剂有效成分的传导性能分类
1.接触型药害
主要是指一些触杀型除草剂造成作物的表观形态伤害,药害主要发生在作物的叶片上,茎秆部位较少,很容易被发现。接触型药害属于急性药害范畴,发生速度较快,一般在几小时到几天就出现药害,表现为叶片灼伤,呈水渍状,或出现枯斑、条纹、变色、卷缩、焦枯等。
二苯醚类除草剂如三氟羧草醚、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵等在正常施药情况下也会使作物产生不同程度的接触型药害。由于此类除草剂多为茎叶处理除草剂,药液落在作物茎叶表面迅速被表皮细胞吸收,使细胞膜遭到破坏,造成细胞坏死。表现为表皮局部坏死,产生灼烧型枯斑。通常情况下,此类除草剂在植物体内的传导性差,其药害程度往往与药液浓度和叶片接触药液雾滴的大小和多少有关。接触药液较多的局部产生坏死斑在一定范围内不继续扩大,而且施药后不会产生新的药害斑。这种药害多在有光照条件下发生,所以施药后遇到强光药害会很快出现且明显。但此类药害持续时间较短,一般不会危及施药后生长出的新叶,对作物以后的生长发育没有明显影响。只有施药过晚,或施药量过大或施药不均匀,才能造成作物过重的药害,致使作物合成生长必需的营养物质缺乏,才会影响到后期生育,造成作物贪青晚熟,产量和品质下降。
联吡啶类除草剂,如百草枯能够破坏植物细胞膜结构,造成组织凋萎和坏死。因此,百草枯对作物造成的药害也属于接触型药害。百草枯是非选择性灭生型除草剂,造成作物药害主要是由于雾滴飘落到临近作物植株茎叶上引起的。
一些其他类别的除草剂在使用过程中,或由于药液浓度过大,或因施药不均匀,也会产生接触型药害。施药过程中喷雾助剂选择不当,如在药液中加入助剂如矿物油和非离子表面活性剂也会引起类似的药害症状。
2.内吸型药害
主要是由传导性能较好而又具有内吸作用的除草剂引起的药害。内吸型药害的发生速度较慢并且不易被观察到,因而应属于慢性药害范畴。作物如果发生内吸型药害,症状则要在施药后较长时间才表现出来。轻度药害作物植株矮化、畸形、叶肉增厚、叶色浓绿、叶形皱缩;药害严重时作物侧枝丛生、生长点坏死、根系生长受阻、侧根发生数量明显减少、根系活力下降。除草剂及生长调节剂用量过高时均可抑制作物生长,导致作物生长表现畸形,严重药害作物死苗,甚至绝产。如玉米田乙草胺用量过高能够导致玉米幼苗成鞭形,心叶不抽出。棉花受2,4-滴丁酯药害后,叶片变小变窄,呈“鸡爪状”;棉田过量使用氟乐灵会造成棉花主根产生肿瘤,进而影响次生根系的生长发育。
八、按除草剂作用机制分类
1.生长调节剂类型的药害
生长调节剂类型的药害即激素型药害,主要是指一些除草剂施用后杂草及作物的受害症状与植物生长调节剂造成作物受害症状相似,这些除草剂所造成的作物药害被称为生长调节剂类型药害。此类除草剂的主要作用机制是干扰植物体内源激素平衡,使植物代谢紊乱,影响植物体的多种酶系统,改变多种生理生化机制,对植物产生致畸作用,进而影响植物的正常生长发育。其中,最突出的作用部位是作物的分生组织,除草剂能够造成细胞生长异常,导致根、茎、叶畸形,韧皮部堵塞,木质部受到破坏。此类药害症状持续时间长,属于终身伤害,在作物的各个生长阶段都可能产生,在作物生育初期受害后,在生育后期仍能表现出受害症状。产生此类药害的典型除草剂是苯氧羧酸类、苯甲酸类除草剂、喹啉羧酸类除草剂和吡啶类除草剂。
苯氧羧酸类除草剂的作用机制为打破植物的激素平衡,使受害植物扭曲、肿胀等,最终导致死亡,主要品种有2,4-滴丁酯、2甲4氯钠盐等,用于稻田和玉米田防治阔叶杂草和莎草等。如用药过晚(水稻拔节后)、药量过大易发生药害。水稻生长期叶面喷施2,4-滴丁酯,15d后叶片*化,部分叶片枯死。21d后长势受到明显抑制,根系老化。症状较轻时水稻上有些药害不能从外观症状表现出来,到成熟时,水稻不能正常灌浆,严重时造成减产或绝收,在水稻上的典型药害症状为幼苗矮化与畸形。玉米应用2,4-滴丁酯茎叶处理,如果用药时间超过5叶期或过量施药均易造成玉米药害,尤其是在沙壤土、沙土等轻质土壤以及施药后降雨量较大的情况下,药剂会被雨水淋溶至玉米种子所在的土层中,种子或胚芽直接与药剂接触,导致药害产生。
苯甲酸类除草剂药剂能被杂草的叶、茎、根吸收,通过韧皮部向上、下传导,多集中在分生组织及代谢活动旺盛的部位,阻碍植物激素的正常活动,从而使其死亡。禾本科植物吸收药剂后能很快地进行代谢分解使之失效,故表现较强的耐药性。
二氯喹啉酸属于激素型除草剂,用量过大或重复喷洒会出现药害,抑制水稻生长而减产,并且可以在土壤中积累,能够对后茬作物产生残留药害。
吡啶类除草剂如氯氟吡氧乙酸和二氯吡啶酸等施用后能够使敏感植物出现典型激素类除草剂的反应,植株畸形、扭曲,最终枯死。
2.光合作用抑制剂药害
光合作用是高等绿色植物特有的、赖以生存的重要生命过程,是绿色植物吸收光能,制造有机物质并释放氧的过程。光合作用抑制剂药害又称褪绿型药害,主要是指由具有抑制光合作用特性的除草剂作用后产生的作物药害。此类药害只有在作物出苗见光后才能够发生。三氮苯类除草剂是典型的光合作用抑制剂,使用后在叶片积累,主要抑制光合作用的希尔反应,在糖类物质形成之前产生药害。取代脲类除草剂、腈类除草剂、三氮苯酮类和苯并噻二唑类除草剂均可以产生褪绿型药害。灭草松(排草丹)虽是触杀型除草剂,但却是产生光合作用抑制型药害的主要除草剂,主要也是抑制光合作用的希尔反应。依据除草剂的作用机制及原理可将光合作用抑制型药害细分为以下几种。
(1)作用于光合系统Ⅰ的除草剂药害 作用于光合系统Ⅰ的除草剂有联吡啶类除草剂,代表品种有百草枯。联吡啶类除草剂可以被植物茎叶迅速吸收,但传导性差,是一种触杀型、灭生性除草剂。在光照条件下,处理后2h至数小时内植物便会产生斑点性枯*,甚至死亡。而在黑暗条件下,死亡较慢或几乎不受影响,再置于光照条件下,植物非常迅速地死亡。作物药害发生迅速,生产上由于误用或飘移后易发生药害,但此类药害属于触杀型药害,不会再原有药害的基础上扩展和蔓延,如果药害较轻,作物未死部分仍然可以复活。
(2)作用于光合系统Ⅱ的除草剂药害 抑制光合系统Ⅱ的除草剂较多,并且多数品种具有较强的选择性。主要类型有:三氮苯类(莠去津、西玛津、扑草津、氰草净、西草净等)、取代脲类(绿麦隆、异丙隆、利谷隆、莎扑隆)、酰胺类(敌稗)、腈类(溴苯腈)、三嗪酮类(嗪草酮、环嗪酮、苯嗪草酮)、哒嗪酮类(甜菜灵、哒草特)、苯并噻二唑类(苯达松)。此类除草剂应用时要把握好适用作物和适宜用药的时期。另外该类药剂的安全性受光照、温度和土壤墒情的影响较大,施用时需要多加注意。生产中若施药不当、误用或飘移到其他非靶标作物后会产生严重药害,重者可致作物死亡。作物受害后的典型症状是叶片失绿、坏死与干枯死亡。该类除草剂一般不会抑制作物种子发芽,也不直接影响植株根系的发育,只有在植物出苗见光后才产生中*症状而死亡。
(3)抑制类胡萝卜素生物合成的除草剂药害 类胡萝卜素在光合作用过程中发挥着重要作用,它可以收集光能,同时还有防护光照伤害叶绿素的功能。如果类胡萝卜素生物合成受到抑制,就会伤害到叶绿素的生物合成,进而间接抑制光合作用。哒嗪酮类的氟草敏等,能够抑制催化八氢番茄红素向番茄红素转换过程的去饱和酶(脱氢酶),从而抑制类胡萝卜素的生物合成。还有一些除草剂也能抑制类胡萝卜素的生物合成,如三唑类除草剂杀草强、唑烷二酮类的异草松。
4-羟基苯基丙酮酸双加氧酶抑制剂(简称HPPD抑制剂),如三酮类除草剂的磺草酮、异[插图]唑类除草剂的百农思等。4-羟基苯基丙酮酸双加氧酶可以催化4-羟基苯基丙酮酸转化为2,5-二羟基乙酸,抑制HPPD的合成,导致酪氨酸的积累,使质体醌和生育酚的生物合成受阻,进而影响类胡萝卜素的生物合成。HPPD抑制剂与类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用症状相似。该类除草剂选择性较强,但应用不当、残留或飘移到其他作物田,易发生药害。施药后药害表现迅速,中*后失绿、*化、白化,随后枯萎死亡。
(4)抑制原卟啉氧化酶的除草剂药害 原卟啉氧化酶是在叶绿素生物合成过程中合成血红素或叶绿素的支点上一个关键性的酶,原卟啉氧化酶抑制剂通过对该酶的抑制可以导致叶绿素的前体物质原卟啉Ⅸ瞬间大量积累,导致细胞质膜破裂,叶绿素合成受阻,而后植物叶片细胞坏死,叶片发褐、变*、快速死亡。此类除草剂类型及代表品种有二苯醚类(三氟羧草醚、乙羧氟草醚、氟磺胺草醚、乳氟禾草灵、乙氧氟草醚等)、环状亚胺类(丙炔氟草胺、氟烯草酸、草酮、丙炔草酮、氟唑草酯等)。
原卟啉氧化酶抑制型除草剂的选择性强,并且多数属于触杀型除草剂,对靶标作物虽然会产生触杀性药害,但一般在药害发生后,短期内即可以恢复正常生长,对作物生长影响不大。在高温干旱等不良环境、飘移或误用条件下会发生严重药害。芽前使用的除草剂,选择性是靠位差和生化选择性,因而播种过浅、积水时,均易发生药害。茎叶处理的除草剂种类,在药剂接触到叶片开始起触杀作用,其选择性主要是由于目标作物可以代谢分解这类除草剂,但在温度过高、过低时,作物的代谢能力受到影响,作物的耐药能力也随之降低,易发生药害。该类除草剂主要起触杀作用,受害植物的典型症状是产生坏死斑,特别是对幼嫩分生组织的*害作用较大。药害速度迅速,药害症状初为水浸状、后呈现褐色坏死斑,而后叶片出现红褐色坏死斑,逐渐连片死亡。未伤害到生长点的植物,经几周后会恢复生长,但作物长势会受到不同程度的抑制。
3.色素合成抑制剂药害
高等植物叶绿体内的色素主要是叶绿素和类胡萝卜素,许多除草剂通过对类胡萝卜素生物合成的抑制,造成叶绿素进行光氧化作用,结果产生白化或*化现象。这类除草剂主要作用机制为抑制色素合成酶。该类除草剂包括数个种类,它们的靶标差异较大,作用于多种色素合成酶,间接影响植物的光合作用,药害症状多表现为作物体色的变化。
唑烷二酮类的异[插图]草松(广灭灵)是选择性内吸型苗前除草剂,通过根和幼芽吸收,通过木质部向上传导扩散到叶部,抑制敏感植物的类胡萝卜素合成,敏感植物虽能够萌发出土,但由于缺少色素而成为白化苗,短期内死亡。异[插图]草松药害的主要症状为:植株出苗后变白,通常叶尖端呈半透明。如果玉米全株的75%以上部分变白将可能死亡。
三酮类除草剂的磺草酮、异[插图]唑类除草剂的百农思(异唑草酮)是4-羟基苯基丙酮酸双加氧酶(HPPD)抑制剂,能够间接影响类胡萝卜素的生物合成。因而,作物受害症状与类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用症状相似。失绿、*化、白化,枯萎死亡。百农思用于碱性土或有机质含量低、淋溶性强的沙质土,有时会使玉米叶片产生*化、白化药害症状。另外,爆裂型玉米对百农思较为敏感。因此,在这些玉米田上不宜使用。
4.氨基酸生物合成抑制剂药害
氨基酸生物合成抑制剂药害是指由作用机制为抑制植物体内氨基酸生物合成过程的除草剂引发的药害。核酸和蛋白质是细胞核与各种细胞器的重要成分。此类除草剂首先通过抑制氨基酸的生物合成,导致蛋白质及其他含氮物质的合成受阻,干扰植物体内核酸的合成。一些除草剂还可以使核酸与蛋白质合成及表达过量,使作物组织快速生长而导致生长紊乱,造成组织或器官畸形而死亡。如苯氧羧酸类除草剂2,4-滴丁酯等。产生此类药害的除草剂目前主要有磺酰脲类、咪唑啉酮类、磺酰胺类和有机磷类除草剂,作用机制主要分两大类:抑制支链氨基酸生物合成和抑制芳香族氨基酸的生物合成。
(1)支链氨基酸生物合成抑制剂的药害 主要是由磺酰脲类、咪唑啉酮类和磺酰胺类等除草剂引起的。
支链氨基酸如亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸是蛋白质生物合成中的重要组成成分,这些支链氨基酸的生物合成过程中具有一个重要的酶,即乙酰乳酸合成酶(简称ALS)。很多除草剂可以抑制乙酰乳酸合成酶,从而导致蛋白质合成受阻,植物生长受抑制而死亡。抑制乙酰乳酸合成酶的除草剂种类和品种主要有以下几类:磺酰脲类(噻磺隆、苯磺隆、绿磺隆、醚磺隆、烟嘧磺隆、砜嘧磺隆、苄嘧磺隆、氯嘧磺隆、嘧磺隆、吡嘧磺隆、胺苯磺隆、乙氧嘧磺隆、酰嘧磺隆、环丙嘧磺隆)、咪唑啉酮类(咪唑乙烟酸、甲氧咪草烟)、磺酰胺类(唑嘧磺草胺)、嘧啶水杨酸类(双嘧苯甲酸钠、嘧啶水杨酸)等。
抑制乙酰乳酸合成酶的除草剂主要抑制植物生物合成过程,植物生长点受抑制,最终死亡。受害后的植物根、茎叶生长停滞,生长点部位失绿、*化、畸形,逐渐生长停滞、枯萎死亡。该类除草剂对杂草作用迅速,施药后很快抑制杂草生长,但从施药到完全死亡所需时间较长,一般情况下死亡需要10~30d。
(2)芳香族氨基酸生物合成抑制剂的药害 主要是由有机磷类除草剂造成的。
有机磷类除草剂对植物的抑制与两个酶密不可分,即5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸合成酶(简称EPSP synthase)和谷氨酰胺合成酶(GS)。莽草酸途径是植物体内一个重要的生化代谢路径,一些芳香族氨基酸如色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和一些次生代谢产物如类*酮、花色糖苷、激素、生物碱的生物合成都与莽草酸有关。在这类物质的生物合成过程中,5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸合成酶发挥着重要的作用。草甘膦能够抑制5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸合成酶,从而阻止芳香族氨基酸的生物合成。
草甘膦属灭生性除草剂,被茎叶吸收进入植物体内,并传导至全身组织,抑制氨基酸的生物合成,干扰光合作用,使之枯死,主要抑制5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸合成酶,破坏莽草酸向苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸的转化,抑制植物分生组织的代谢,从而阻止芳香族氨基酸的生物合成,使蛋白质合成受到干扰而导致植株死亡。草甘膦内吸传导性极强,茎叶吸收后能传到地下根茎和分蘖中,对多年生深根杂草的地下组织破坏力很强。植物受害后生长点部分首先失绿、*化,随着*化而逐渐生长停滞、全株枯萎死亡。从施药到完全死亡所需时间较长,一般情况下死亡需要7~14d。
草铵膦是非传导灭生性有机磷类除草剂,其靶标酶是谷氨酰胺合成酶(GS)。谷氨酰胺合成酶在植物的氮代谢过程中起作用,它是植物一个重要的解*酶,可解除由硝酸盐还原、氨基酸降解及光呼吸中释放出的铵的*性。草铵膦的靶标酶正是谷氨酰胺合成酶(GS)而抑制谷氨酰胺的合成,可以导致植物体内氮代谢紊乱、铵的过量积累、叶绿体解体,从而抑制光合作用,最终导致植物死亡。Anderson()指出光照对草铵膦的活性有很大影响,傍晚施用草铵膦比白天施用药害要重。
5.脂类生物合成抑制剂的药害
植物体内脂类是膜的完整性与机能以及一些酶保持活性所必需的物质,其中包括线粒体、质体与胞质脂类,每种脂类都是通过不同途径进行合成。目前已知影响脂类合成的除草剂有4类:硫代氨基甲酸酯类、酰胺类、环己烯酮类、芳氧基苯氧基丙酸类。其中芳氧基苯氧基丙酸类、环己烯酮类除草剂则是通过抑制乙酰辅酶A羧化酶、脂肪酸合成而导致脂类合成受抑制,硫代氨基甲酸酯类和酰胺类主要抑制脂肪酸的生物合成。
(1)乙酰辅酶A羧化酶抑制剂 芳氧基苯氧基丙酸类、环己烯酮类除草剂的主要作用机制是抑制乙酰辅酶A合成酶,从而干扰脂肪酸的生物合成,影响植物的正常生长。苯氧基芳氧基丙酸类、环己烯酮类除草剂对阔叶作物高度安全,但对禾本科作物易发生药害,生产中由于误用或飘移可能发生药害,其中禾草灵、精[插图]唑禾草灵加入安全剂后也可以用于小麦,对小麦相对安全。该类除草剂对作物的药害症状表现为受药后植物迅速停止生长,幼嫩的分裂组织停止生长,但植物全部死亡所需时间却较长。作物受害后的第一症状是叶色变*,特别是嫩叶最先开始变*,而后逐渐坏死,最明显的症状是叶片基部坏死、茎节坏死,导致叶片枯*死亡,部分禾本科植物叶片卷缩、叶色发紫,而后枯死。
(2)脂肪酸合成抑制剂 硫代氨基甲酸酯类和酰胺类等除草剂的主要作用机制是抑制脂肪酸的生物合成,影响植物种子的发芽和生长。该类除草剂主要是土壤封闭除草剂,其作用症状就是植物种子不能发芽而坏死,施药后在土表难于直接观察药害症状。
该类除草剂中大多数品种是土壤处理的除草剂,其除草效果和安全性均与土壤特性,特别是有机质含量及土壤质地有密切关系。施药后如遇持续低温及土壤高湿,对作物会产生一定的药害。该类除草剂可以用于多种作物,但对不同作物的安全性差异较大,应用不当易发生药害。该类除草剂主要抑制根与幼芽生长,造成幼苗矮化与畸形,幼芽和幼叶不能完全展开,玉米受害后叶鞘不能正常抱茎;大豆叶片中脉变短,叶片皱缩、粗糙,产生心脏形叶,心叶变*,叶缘生长受抑制,出现杯状叶,花生叶片变小,出现白色坏死斑。药害症状出现于作物萌芽与幼苗期,一般情况下随着环境条件改善和作物生长,药害可以逐渐消失。
6.细胞分裂抑制剂的药害
细胞自身具有增殖能力,是生物结构功能的基本单位。细胞在不断地世代交替,不断地进行DNA合成、染色体的复制,从而不断地进行细胞分裂、繁殖。很多除草剂对细胞分裂产生抑制作用,包括一些直接和间接的抑制过程。
二硝基苯胺类和磷酰胺类除草剂是直接抑制细胞分裂的化合物。二硝基苯胺类除草剂的氟乐灵和磷酰胺类的胺草磷是抑制微管的典型代表,它们与微管蛋白结合并抑制微管蛋白的聚合作用,造成纺锤体微管丧失,使细胞有丝分裂停留于前期或中期,产生异常多型核。氨基甲酸酯类除草剂作用于微管形成中心,阻碍微管的正常排列,同时它还通过抑制RNA的合成从而抑制细胞分裂。氨基甲酸酯类具有抑制微管组装的作用。氧乙酰胺类具有抑制细胞分裂的作用。另外,二苄醚类中的环庚草醚,氧乙酰胺类的苯噻酰草胺,乙酰胺类的双苯酰草胺、萘丙酰草胺,吡啶羧酸类的氟硫草定除草剂也有抑制细胞分裂的作用。有机磷类除草剂莎稗磷属选择性内吸传导型除草剂,通过植物的幼芽和地下茎吸收,抑制细胞裂变伸展,使杂草新叶不易抽出,生长停止,最后枯死。
该类除草剂药害中大多数品种是土壤处理的除草剂,其除草效果和安全性均与土壤特性,特别是有机质含量及土壤质地有密切关系。施药后如遇持续低温及土壤高湿,对作物会产生一定的药害,该类除草剂可以用于多种作物,但对不同作物的安全性差异较大,应用不当易发生药害。
该类除草剂严重抑制细胞的有丝分裂与分化,破坏核分裂,被认为是一种核*剂,主要抑制幼芽的生长和次生根的形成,破坏细胞正常分裂。具体药害症状是根短而粗,无次生根或次生根稀疏而短,根尖肿胀成棒头状,芽生长受到抑制,下胚轴肿胀,受害植物芽鞘肿胀;接近土表处出现破裂,植物出苗畸形、缓慢或死亡。特别是皮层薄壁组织中细胞异常增大,胞壁变厚,由于细胞极性丧失,细胞内液泡形成逐渐增强,因而在最大伸长区开始放射性膨大,从而造成通常所看到的根尖呈鳞片状。
7.幼苗生长抑制型药害
(1)芽期抑制型药害 酰胺类除草剂,如乙草胺、异丙甲草胺、丁草胺等多为土壤处理剂,于作物播种期或播种后出苗前使用。这类除草剂对作物的药害多发生于作物出土过程中。禾谷类作物主要是芽或胚芽鞘吸收药剂,阔叶作物主要是下胚轴吸收药剂。作物在幼芽出土过程中,从所穿过的土层中吸收药剂时易产生药害。这类药剂主要抑制发芽种子的α-淀粉酶及蛋白酶的活性,影响营养物质的正常输送,从而抑制幼芽和幼根生长。敏感作物在出土过程中吸收后中*,表现为胚根细弱弯曲,无须根,生长点逐渐变褐,进而死亡。已出土的幼苗心叶扭曲、萎缩,其他叶片皱缩,变*。
(2)生长抑制型药害 磺酰脲类和咪唑啉酮类除草剂所产生的药害多为生长抑制型药害。这两类除草剂可被作物的根茎叶吸收,经木质部和韧皮部作双向传导。它们的共同靶标是乙酰乳酸合成酶,使植物所特有的三种氨基酸缬氨酸、异亮氨酸和亮氨酸的生物合成受阻,导致蛋白质合成停止,最终使植物细胞有丝分裂停止。对磺酰脲类和咪唑啉酮类除草剂敏感的作物吸收药剂后能够出苗,但在植株3~5cm时生长停滞而死亡。对此类药剂敏感性较差的作物生长也会受到抑制,略微表现出叶片*化、畸形、扭曲等症状,但不会死亡,随着作物生长,体内药剂逐渐被代谢成无效体后,抑制作用逐渐消失,并恢复正常生长。抑制时间的长短受作物代谢这两类药剂的速度决定。代谢速度又因作物种类(甚至品种)、药剂种类、作物体内药剂数量和环境条件(特别是湿度)而异。
8.细胞膜干扰抑制剂药害
此类药害主要由触杀型除草剂引发的作物药害,造成受害作物叶片出现斑点状枯死斑。该类药害主要有两类除草剂引起,即二苯醚类除草剂和联吡啶类除草剂,除草剂间虽然作用机制差别较大,但对作物所产生的药害症状相似。产生此类药害的主要除草剂有:百草枯,草铵膦,三氟羧草醚(杂草焚),氟磺胺草醚(虎威),乳氟禾草醚(克阔乐)等。作物受害后的症状表现为:植物叶片*化,转褐而死亡。加入植物油又遇低温或高温,会加重植物药害。